人们醒着的时候，会花30-50%的时间去想他们正在做的事情之外的事情。当心理动力相对灵活时，这些“任务”的体验可以被描述为自发的思维。在这里，我们回顾了最近神经科学在这一领域的发展，并考虑对心理健康和疾病的影响。我们对默认模式网络和大规模网络动力学的作用进行了最新的概述，并讨论了涉及海马记忆(锐波涟漪，重播)和神经调节(去甲肾上腺素能和血清素能)系统的新兴候选机制。我们探索不同的大脑状态如何与不同的心理健康结果相关的适应性和非适应性思维形式相关联或产生相关的适应性和非适应性思维形式。最后，我们概述了自发和任务思维的神经科学的新方向，这些方向可能阐明机制，导致个性化的生物标志物，并促进朝着更好地理解和改善心理健康的目标发展的治疗。
1. 自发思维及其与心理健康的关系
在过去的几十年里，人们对实验指导任务所引发的过程的神经基础进行了大量的研究。然而，典型的成年人在醒着的时候，大部分时间都在思考手头任务之外的事情(称为“任务外的想法”)和/或自发产生的想法，相对不受指导和稳定认知的约束。例如，根据这些类型的经验是如何取样的，据估计，成年人每天清醒的时间中，脱机的时间占了惊人的30-50%。
有自发的和任务外的想法是正常的，通常是健康的，是日常生活的一部分，可以包括回忆，反思，想象，幻想，解决问题或产生创造性的想法。然而，这种每天花费大量时间的经历也可能以消极的形式出现。例如，与其回忆过去，一个人可能会重复地沉湎于以前的负面经历;一个人可能会陷入无法控制的担忧或自杀念头，而不是对未来进行适应性规划。近年来，随着精神症状和疾病的发病率不断上升，很可能内在体验的功能失调表现也越来越频繁。鉴于有一部分精神病患者对现有的治疗方法有抗药性，因此需要新的治疗方法，如神经调节，来纠正破坏性的思维模式。因此，理解自发思维和非任务思维的神经机制在社会和临床中具有越来越重要的意义，这种紧迫性反映在日益增长的科学兴趣上（图1）。
图1 在过去二十年中，关于自发思维和心理健康的出版物数量。
我们对自发思维的理解取得了进展，这与大脑活动在不同时间尺度上波动的动态模式有关。最近提出的动态思维框架(DFT)将自发思维描述为在大规模大脑网络(如默认模式网络(DMN)及其核心和内侧颞叶(MTL)子组件，以及突出和额顶叶控制网络)相互作用过程中出现的。将大规模大脑网络之间的动态相互作用映射到丰富多样的隐蔽的主观体验中，提出了一些独特的科学挑战，这些挑战导致了实验范式的新发展。自发思维的神经基础，以及非任务思维，到目前为止主要是通过功能性神经成像进行研究的，但该领域正在迅速成熟，结合了因果实验(神经刺激和损伤研究)、记忆的神经生理机制和上升神经调节系统动力学。
在这个视角中，我们涵盖了自发思维和任务外思维的神经基础研究的最新发展和进展，重点是它们对心理健康的影响。我们提供DMN和更广泛的大规模网络的最新概述。在这些网络之外，我们讨论了涉及海马记忆和上行神经调节系统的自发活动的候选机制。在整个过程中，我们探索了不同的大脑状态是如何与各种形式的健康和不健康的思维模式相关联的。最后，我们概述了神经科学中自发和非任务思维的新方向，这可能会大大促进心理健康研究和临床实践。
2. 概念和方法方面的考虑
在回顾自发思维和任务外思维的神经基础之前，我们考虑了为解释研究结果提供背景的概念和方法问题。我们涵盖了围绕“自发思维”这一不断发展的概念的一些定义问题，研究了与任务外思维相关但独特的结构如何与心理健康相关的证据，并回顾了在调查自发思维时面临的一些挑战，以及开始帮助我们克服这些挑战的新兴技术。
2.1 自发思维的概念仍在不断发展
在科学文献中，“自发思维”一词已成为广泛的内在体验的重要术语，如走神和做梦。然而，自发性思维究竟是什么以及如何最好地定义自发性思维的概念仍在不断发展。一个重要的悬而未决的问题仍然是，某些形式的重复思考(例如，沉思和担忧)是否应该被视为自发的思维，还是像DFT所主张的那样，更好地被描述为一种以高度受限、不灵活的方式展开的独特思维模式。还有更广泛的关于思想自发性的哲学关注。一种确定自发性的方法是询问体验者是否能识别线索或触发点。然而，即使在一种思想不是由外部刺激或明确的认知控制有意识地发起的情况下，通常未被观察到的因素，如内感受性输入，也可能触发体验。关于大脑活动的自发性也讨论了类似的问题。
除了考虑心理活动是如何开始的之外，考虑确保思想连续性的动态过程也很重要。DFT提供了自发思维的明确定义，这取决于DFT在心理内容和动态思维过程之间做出的关键区分。内容描述某人正在思考的内容，包括与当前任务表现的相关性、情感效价(例如，感觉积极或消极)、时间取向(例如，过去或未来取向)和感觉意象(例如，视觉或听觉状态)等维度。相比之下，动力学描述的是思想如何从一种精神状态转变为另一种精神状态。在DFT中，当这些动态相对灵活，思想可以轻松自由地改变(而不是局限于重复出现的内容)时，自发思维就会发生。相反，根据DFT，当思想的流动被故意限制(即通过认知控制)或自动限制(即通过导致注意力捕获的感知或情感突出机制)时，思想的自发性就会减少。因此，在DFT中，自发思维的定义是基于思维的动态而不是其内容，走神被定义为一种自发思维的形式，它相对自由地展开，具有较低的刻意和自动约束。做梦和创造性思维也被定义为自发思维的形式，具有明显的故意和自动约束特征。
尽管强调DFT中的思想动态，但绝大多数实证调查都集中在测量思想内容而不是动态。具体来说，走神经常是基于思想内容进行操作的，尽管最近的实证调查已经开始衡量主观的、动态的特征，比如思想自由转移的程度。另外，思维动力学的特点是量化经历如何随着时间的流逝而变化。
承认正在进行的哲学辩论和突出的概念问题，这篇文章回顾了各种各样的心理经验，包括非任务的想法，经验描述的DFT自发的思想和思想产生和展开在一个自动约束或习惯性的方式。所有这些类型的想法都可能是由日常生活中的环境线索间接引发的(例如，通过启动心理联想)，但从定义上讲，它们并不是由指导人们故意从事特定想法的明确线索直接引发的。各个班级的共同特点是关注内心的心理内容(而不是直接的身体刺激)和思想展开的非自愿性质。根据DFT，自动或习惯性约束思维的范畴是特别有趣的，因为它包括反刍和强迫思维等现象，这些现象具有临床意义。然而，对思维的自动约束及其临床意义的研究相对较少。相反，大多数实证调查都集中在与任务无关(或与任务相关)思维相关但不同的现象上，我们将在下一节中讨论这一点。
2.2 论非任务思维与心理健康的关系
研究主要集中在与手头任务无关的想法对认知和健康的有害影响上(也就是说，与任务无关的想法可以是自发的或故意的)。研究表明，在各种实验和现实环境中，非任务思维会损害认知表现，包括执行控制任务、持续注意力、记忆编码任务、课堂讲座、阅读和汽车驾驶。任务外的想法会导致持续的思考，比如反刍和担忧，情绪低落，压力增加，睡眠受损。过度的任务外思考——尤其是在无意中引发的——与特定任务环境下的抑郁、强迫症、饮食失调和注意力缺陷多动障碍(ADHD)等症状有关。
相比之下，在评估工作外想法的纯粹存在之外的特征时，比如人们在想什么以及想法是如何展开的，对心理健康的积极影响往往是显而易见的。例如，尽管任务外的想法通常比任务内的想法产生的积极影响要小，但平均而言，任务外的想法仍然是温和的愉快、积极和愉快的。在某些情况下，任务外思维的内容可能会导致随后的情绪改善。尽管消极情绪与回忆过去事件有关，但人们更倾向于幻想未来而不是过去。这种“前瞻性偏见”思维可以是适应性的，例如，有利于解决问题和取得创造性成就，或促进社会关系(尽管在有抑郁症状的个体中，面向未来的任务外思维中的积极内容减少了)。过去相关的想法也可以是适应性的，促进与现在和未来的自我有意义的联系。当一个人突然意识到一个问题的解决方案时，从事任务外的思考可能会促进顿悟，这通常与一种愉悦的奖励感有关。除了思想内容外，人们越来越认识到动态维度与心理健康的相关性。例如，被描述为自由移动(即不受约束)的思想与瞬间的积极影响有关。
环境是决定非任务思维如何与心理健康相互作用的另一个主要因素。例如，任务外思维的内容和动态取决于任务的需求是高还是低，以及思想是在实验室还是在现实世界中抽样。在一项研究中，根据不同的内容确定了几种任务外思维模式，在这些模式中，情感思维在实验室和现实环境中表现出最不具普遍性的个体。总的来说，任务外思维如何与心理健康相互作用高度依赖于思维内容、动态和环境等因素。重要的是，在评估对心理健康的影响时，个体之间甚至个体内部存在巨大的可变性，这一点至关重要。
2.3 如何在大脑中研究自发思维?
对大脑中自发思维的研究面临着一个独特的挑战：如何在没有任何指导性的、外部的触发因素的情况下开始的心理活动——甚至连体验者自己都无法预测——被测量或量化并归因于大脑活动?认知神经科学中典型的实验模型采用结构化的任务或刺激来触发对外部事件有时间锁定的大脑反应，而要深入了解自发思维的神经基础，则需要不同的方法。
在过去二十年之前，关于神经机制的假设主要局限于当作者观察到在无任务、清醒休息期间大脑活动升高的模式时的解释性评论，例如脑电图(EEG)后α波。然而，“静息状态”模型本身并不能直接洞察大脑在自发思考过程中对主观体验的表征，这需要大脑活动与这种体验的自我报告直接联系起来。从20世纪90年代开始，正电子发射断层扫描(PET)和功能性磁共振成像(fMRI)开始研究大脑活动与自我报告的任务外思考频率之间的关系，参与者在完成脑部扫描后回顾估计。
最近，神经成像期间的在线体验采样已被应用于检查个体内部更精细的时间动态(图2a)。在这项研究中，研究人员间歇性地向人们展示自我报告提示(“思维探针”)，要求他们评价或描述自己最直接的经历。思维探针必须精心设计，并以确定有效和可靠的大脑经验关系为目标，因为已有研究表明，特定的措辞和表达方式以及被研究的人群可以影响参与者的反应。尽管存在这些问题，但经验抽样已经解决了已被成功地用于识别以秒到分钟为单位的参与者群体中的大脑体验关系。间歇性经验抽样的替代方法，如自我捕获的经验报告，可能提供对自发思想产生及其神经前因的暂时洞察(特别是在训练有素的个体中，如冥想练习者)。此外，基于自由联想的思维抽样(free- associative thinking -sampling)和大声思考(think- oud)范式也曾与神经成像(neuroimaging)结合使用，尽管比较少见。在某些情况下，口头或听觉线索被用来引发非自愿的心理联想，从而操纵自发思维的发生。
图2 将自发思维和任务外思维现象学与经验抽样的神经测量联系起来
研究人员直到最近才开始描述自发思维的大脑基础，这些特征与心理健康有关。神经成像过程中的多维体验抽样(Multi-dimensional experience sampling)已被用于检查在情感、自我关联、细节水平、感觉图像的形态和感知特征以及动态特性等方面存在差异的思想。最近的研究还探索了“思维空白”的神经基础，即缺乏可报告的想法。在被诊断为多动症和难治性抑郁症的患者中，开始出现通过大脑活动测量进行在线体验抽样的研究。相关的神经影像学发现正在与干预的见解相补充，以及神经科学中的因果方法，如经颅直流电刺激(tDCS)、颅内电刺激和病变研究，提供了在大范围时间尺度上自发思维出现的见解(图2b)。总之，就所使用的模型、现象学探索、临床人群调查和神经科学技术应用而言，对大脑自发思维的研究正在迅速扩大。随着这些新兴的发展，考虑到目前对大脑自发思维的了解，研究它们产生新见解的潜力是及时的。
3. 最近的神经科学发现与自发思维及其与心理健康的联系有关
3.1 默认模式网络:更新
到目前为止，DMN在自发思维和非任务思维的神经基础方面受到了最多的关注。在精神健康和疾病方面也广泛研究了DMN。我们提供了DMN的不同特征的更新，包括其激活和失活概况，功能连接，子系统和扰动的影响。我们描述了这些特征如何通知自发思维的神经基础和对心理健康的影响。
3.2 激活和去激活
组成DMN的区域，包括大部分后内侧皮层、内侧前额叶皮层和外侧顶叶皮层(以及其他)，最初被认为在(外部)认知任务中与被动控制条件相比，血流相对减少。“默认模式”网络已被证明在各种内部引导过程中被招募，如记忆、设想未来和社会推理(自发思维中常见的经验)。此外，DMN的活动通常与参与外部定向注意的网络反相关或独立波动。这样的观察结果导致了DMN可能是“与自发认知相关的核心大脑系统”的假设。随后，在线体验抽样的功能磁共振成像(fMRI)研究确定了任务外思维与DMN激活增加(或失活减少)之间的联系，这种联系在多种情况下得到了重复。
这些发现对心理健康的影响立即成为人们感兴趣的话题。特别是，研究人员探索了DMN过度激活是无法摆脱不想要的、与任务无关的想法的基础。例如，在注意力和精神疾病中，有人认为无法抑制DMN可能会导致注意力缺失、表现变异性和认知障碍。在情绪和焦虑障碍中，DMN过度激活被假设为不适应反刍和焦虑的基础。另一方面，DMN的激活可能支持健康的思维形式，如创造性的想法产生和评估。总的来说，研究结果强调，在评估DMN激活/失活作为心理健康背景下的潜在生物标志物或治疗靶点时，需要细致入微的解释。更复杂的是，最近的经验抽样fMRI研究质疑了DMN激活与任务外思维之间的简单一对一关系的概念，而其他范式则将DMN激活与工作记忆的使用联系起来，以指导任务相关行为。为了更好地阐明DMN的作用，考虑其他网络特征可能很重要。
3.3 功能连接
DMN的一个明显特征是其不同区域之间的相关自发活动。这种“功能连接”在休息状态、任务表现、甚至睡眠和无意识状态下都会持续存在。由于网络内部功能的连通性似乎在很大程度上保留了认知状态，因此它可能不完全反映当前的想法。相反，内在网络内的相关性强度可能是由一系列复杂的因素形成的，比如以前的生活经历、遗传特征、当前的认知状态和其他“内在的”神经元过程。
静息状态fMRI研究报告了个体的非任务思维倾向与DMN功能连接强度之间的相关性。此外，DMN连通性异常在各种心理健康受到影响的人群中被广泛报道。基于DMN激活意味着任务外思维的普遍观点，作者有时将连接异常归因于可能在休息时出现的自发思维或反刍的中断。有趣的是，在休息时可以识别出不同的反复出现的大脑状态，并且最近在休息后回顾报告中，DMN激活状态的发生率与个体差异有关。然而，为了将状态(个体内部)与特征(个体之间)关系分开，检查个体内部的经验波动是至关重要的。
为此，研究将在线体验抽样与预先思考探针功能连接的个体内部分析相结合。到目前为止，这些“动态功能连接”的研究几乎完全集中在非任务思维上。一组复杂的发现已经出现，其中个人内部的任务外思维与DMN内功能连接的增加和减少有关。可能与这些发现相一致的是，最近的研究揭示了与任务外思维的正相关和负相关，这取决于具体涉及的DMN子区域。结合将DMN连通性波动与持续的认知和行为联系起来的其他证据，DMN动态反映了状态因素(例如，经验/思想，唤醒和注意力波动)和个体特征的复杂组合变得越来越清楚。然而，由于临床人群的静息状态功能连接研究通常不包括在线体验的测量，因此很难将自发思维(或其他状态因素)的改变与功能连接异常直接联系起来。结合静息状态范式、动态功能连接方法和在线多维体验抽样的进一步研究可能在阐明自发性思维中断在精神疾病中观察到的DMN连接异常中的作用。
3.4 子系统
虽然DMN作为一个整体可能支持域一般功能，但有丰富的fMRI证据表明专门的子系统。根据一种神经认知模型，锚定在背内侧前额叶皮层的DMN子系统可能支持高级抽象和口头形式的认知，如心智化和语言理解(一种“心灵的思维”形式)，而锚定在后MTL的子系统可能支持更具体的情境和基于图像的认知形式，如情景记忆和情景未来思维(一种心灵的思维形式)。最近的研究结果表明，在个体层面上，DMN子系统的精确描述是基于内在的功能连接和有意识的自我产生的具有不同内容的思想的激活。一个共同的发现是，子系统可以根据与包括海马体在内的MTL结构的耦合来区分。MTL锚定的DMN子系统也被称为“后内侧记忆网络”，并且始终与关于过去和未来的情景性思考有关。
了解DMN子系统在思想内容和动态中的具体作用是一个活跃的研究领域。就内容而言，在任务激活研究中绘制的类似思维类别出现时，子系统很可能会有规律地自发激活。例如，与社会认知(基于任务诱发激活)有关的腹内侧前额叶区域也显示出涉及情景性社会内容的任务外思维(通过经验抽样检测)的激活增加。对个体差异的研究也间接支持了这一观点，这些研究表明，后颞叶的功能连通性与白日梦频率以及对过去和未来的回顾性报告的想法有关，而背内侧前额叶的功能连通性则与此无关。此外，DMN内MTL区域的皮质厚度越大，与个人在非任务思考中(在实验室和现实世界环境中)倾向于更高水平的细节有关。在思维动力学方面，有假设认为，MTL子系统在有意约束较弱的情况下启动自发思维。这一观点得到了fMRI对正念练习者的研究结果的支持，在这些练习者中，自我捕捉的自发想法在MTL激活之前出现。我们进一步讨论了MTL在“海马锐波涟漪和回放”中启动自发思维的潜在作用。
DMN子系统如何揭示自发性思维在心理健康中的作用?一个有希望的途径包括描述与现象学经验的关系，超越任务外思维。最近的一项功能磁共振成像(fMRI)研究揭示了MTL子系统在自发思维的自我关联和情感效价中的作用，这些特征对长期健康非常重要。在自由联想思维抽样模型中，参与者产生的概念联想在自我关联和消极情感方面各不相同。多体素模式分析表明，概念的自我关联和情感效价可以从多种脑网络中预测，包括MTL和其他DMN区域的关键贡献。这些发现表明，DMN子系统提供了对与心理健康密切相关的自发现象学经验的神经基础的见解。
3.5 扰动的效应
到目前为止，我们已经回顾了提供相关证据的神经影像学研究。最近，研究人员开始基于病变研究、tDCS扰动和局部DMN区域的侵入性刺激来探索DMN可能的因果作用。除了对建立自发思维的因果机制至关重要之外，这些研究还对心理健康的神经调节疗法具有直接意义。一些研究者已经将tDCS应用于DMN区域，并测试了短期(可能可逆的)对非任务思维频率的影响。然而，到目前为止，这些研究得出了不同的结果，这可能取决于目标区域、刺激参数、结果测量和其他因素。需要进一步的研究来确定非侵入性DMN神经调节是否能够可靠地改变脱任务思维的频率，以及这种效果是否在诸如注意力缺陷多动症等脱任务思维可能过度发生的情况下具有临床应用价值。
有趣的是，损伤和tDCS的研究都为MTL子系统在自发思维内容中的因果重要性提供了初步的一致支持。该子系统(腹内侧前额叶皮层和海马)区域受损的患者以及影响该子系统的神经退行性疾病报告称，自发思考过去和未来的频率降低。在最近一项对健康成人的研究中，颞下顶小叶后颞下顶小叶(MTL子系统的一个区域)的tDCS导致对过去负面影响的思考频率降低。考虑到过去相关思维、消极情绪和反刍之间的关联，这些发现初步表明，针对MTL子系统可能通过改变自发思维的时间焦点来改善情绪。
3.6 超越DMN的大规模网络动力学
尽管该领域的重点是DMN，但现在人们普遍认识到，许多其他大规模的大脑网络支持自发和非任务思维的多样化内容和动态特性。在本节中，我们简要介绍DMN以外的网络，主要关注额顶叶控制网络(FPCN)和显著性网络。然后，我们重点介绍了一些精选的新发现，这些发现将网络动态映射到对心理健康很重要的自发思维特征上。FPCN是一个与DMN和面向外部的系统密切互动的网络，它多次被认为与非任务思维有关。FPCN被假设施加有意的约束，并与DMN合作来控制思想进程。最近的tDCS研究表明，在刺激FPCN背外侧前额叶区域后，非任务思维既增加又减少。尽管不同的结果可能取决于任务情境，但这些研究表明，FPCN的调节可能会改变对思维的刻意限制，这在需要增加认知控制和减少任务外思维的情境中是有益的。
当将注意力导向显著刺激或心理事件时，突出网络经常被使用，并被假设对思维施加自动约束。突出网络的皮层区域(例如，岛叶前部、中扣带皮层)与皮层下觉醒和去肾上腺素能系统密切相关。虽然在fMRI研究中，突出网络通常不会在任务外思考时被激活，但需要进一步的研究来确定其与思维内容和动态的相关性。静息状态功能磁共振成像结合在现实环境中单独进行的经验抽样表明，个人从事消极思维的倾向与显著性网络、FPCN和DMN之间的功能连接有关。这些发现可能与参与具有强烈自动约束和唤醒性质的思想(如反刍和担忧)的突出网络相一致。其他各种大规模的网络似乎也参与了自发的思想内容和动态。感觉和运动网络与内部生成图像和感知解耦等过程有关。在阅读的背景下，一项研究表明，有更频繁的任务外想法的个体，在DMN和早期视觉区域之间表现出更少的静息状态功能连接(可能支持阅读期间的感知脱钩)。背侧注意网络(DAN)可能与背侧注意网络竞争，支持自发思维和外部刺激之间的注意运动。在多个任务条件下的经验抽样显示，无论在什么情况下，DAN(位于顶叶皮层)的区域在进行任务思考时比进行任务外思考时更活跃。控制上行神经调节信号的皮层下系统可能对自发思维的调节和流动起作用
总的来说，自发和非任务思维涉及整个大脑层面不同网络的复杂、动态的活动协调。这些发现推动了最近数据驱动的预测建模分析的应用，这些分析考虑了丰富多样的大脑网络特征。在最近的工作中，基于连接体的预测建模与功能磁共振成像和在线体验采样相结合。在健康成年人中，全脑功能连接模式预测了每次试验的任务外思维，并在某种程度上涉及几乎所有内在网络内部和之间的相互作用(图3a)。一个显著的特征是，在非任务思考过程中，DMN和FPCN之间的反相关性降低，这一发现与暗示DMN - FPCN相互作用在控制思维过程中的研究一致。第二个显著特征是DMN和感觉运动区域之间的耦合减少，这一过程可能是感知解耦的基础。重要的是，网络模式也预测了多动症成人的任务外思维。这些患者报告了高频率的非任务思维和过度表达的网络模式。由于过度的非任务思维与ADHD的不良临床结果密切相关，这些发现为复杂的网络相互作用提供了线索，这些网络相互作用可能被视为治疗靶点。
图3 经验抽样评分中自发波动的大规模脑网络预测模型。
大多数检查网络动态和自发思维的研究都使用功能磁共振成像，它具有有限的时间分辨率，间接测量大脑活动，通常仅限于短时间。为了克服这些局限性，一项研究将经验抽样与颅内脑电图(iEEG)相结合。半慢性植入电极的患者(在有限的皮层和皮层下区域)被要求在几天内评估主观情绪的无任务波动。基于电极间时间相干性，确定了涉及杏仁核、海马和突出网络区域(例如，脑岛、扣带回)的多个内在功能网络(图3b)。自我报告的情绪波动是通过一个涉及杏仁核-海马体耦合的网络中β -频率范围(13-30赫兹)的一致性可变性来预测的。这种模式可能表明突出网络(杏仁核)和DMN(海马体)之间的相互作用。这些脑电图的发现为网络动态与主观体验波动的相关性提供了强有力的神经生理学证据，强调了同步振荡模式的作用，这种模式与认知有着更广泛的联系，但很少与自发和非任务思维有关。扩展研究结果，脑电图经验抽样方法最近被应用于难治性抑郁症，目的是确定深部脑刺激目标。这个新颖的方向强调了如何将大规模网络动态映射到自发思维中，从而为指导治疗提供临床生物标志物。
3.7 海马体的尖波涟漪和回放
很可能该领域已经广泛关注大规模的大脑网络，因为它们的功能很容易用当前的人类神经科学方法检测到。然而，在非人类动物身上观察到的某些大脑活动显示出的特性可能与自发或非任务思维的发生一致。一个受到越来越多关注的神经生理事件是所谓的锐波涟漪(SWR)。SWR是一种电生理事件，由高度同步的神经元活动产生，持续150毫秒，并在MTL内的海马体中自发发生。来自SWR的信息被广泛地传递到皮层和皮层下目标。微尺度局部场电位信号通常用于检测海马SWR，但最近，使用iEEG和脑磁图(MEG)在更粗的空间尺度上记录了假定的SWR。有几个理由怀疑海马体SWR在自发思维中具有机械作用。首先，SWR是有选择性地在“离线”时期观察到的，比如清醒的休息(例如，当动物保持静止时)，这时外界对思维的限制较低。其次，SWR与海马体外神经元的放电序列相吻合，回放过去的经历(反向回放)或构建潜在的未来情景(正向回放)。这些序列的组合可以支持自发思维特征的不受约束的语义关联。在人类静息状态fMRI和MEG的海马和皮层中也发现了自发记忆再激活。第三，海马体SWRs和重播事件与DMN的激活一致发生，DMN是最常与自发思维相关的大规模网络。
尽管有这些理论上的考虑，但SWR和自发思维之间的直接联系尚未牢固确立。尽管SWR有可能直接与意识体验有关，但另一种可能是它们支持影响随后经验现象的前意识思考。由于SWR主要是在动物模型中进行的研究，因此很难得出它与心理体验之间关系的结论。值得注意的是，神经外科患者的海马体和附近白质束的颅内电刺激经常唤起对过去事件的自发生动体验。然而，目前尚不清楚这种刺激是否会影响SWR。最近的一项脑电图研究表明，在自发地有意识地回忆以前看过的图像之前，SWR的频率会增加，这为它们参与心理体验提供了相关证据。一些作者推测，自发的海马体SWR与适应性思维形式有关，如创造性思维和解决问题的能力。在SWR过程中，与重播相关的海马和皮层序列可以产生新的序列组合“串”。当条件促进自发和非任务思维时(例如，在休息时)，不同序列组合的连续拼接为抽象思维、新想法或突然顿悟提供了潜在的基础。
相比之下，SWR和相关的重播可能会在影响心理健康的情况下导致破坏性思维形式。一项脑磁图研究显示，与对照组相比，精神分裂症患者表现出自发性神经重放的减少，以及(潜在的代偿性)SWR能力的提高。静息状态下大脑活动的这种扭曲可能与精神分裂症的DMN异常有关，可能与混乱或妄想思维等经历有关。此外，有假设认为，在抑郁和焦虑中，被破坏的SWR和重放在被破坏的思维中起作用;分别推动向前回放和反向回放的持续的SWR可能是无法控制的担忧和沉思的基础。总的来说，SWR可能在适应性思维和非适应性思维中都起着关键作用，需要进一步表征这些事件及其在经验过程中与皮层网络的相互作用。
3.8 上行神经调节系统
上行神经调节系统——如胆碱能、去甲肾上腺素能和血清素能系统——起源于脑干或皮层下核，并向皮层网络发送广泛的投射。这些系统，以及它们之间复杂的相互作用，强烈地影响了这里描述的神经现象(即DMN活动、大规模网络动力学、海马SWR)。神经调节系统的持续波动调节着行为和认知的许多方面，在心理健康中起着至关重要的作用。针对这些系统的药理学制剂通常用于治疗精神疾病，但对神经调节剂在自发和非任务思维中所起的作用知之甚少。在本节中，我们将讨论两个知识开始积累的系统:去甲肾上腺素能系统和血清素能系统。其他系统(例如，胆碱能或多巴胺能系统)在理论上与自发思维有关，但需要实证研究，这超出了本综述的范围。
3.9 去甲肾上腺素系统
去甲肾上腺素能系统起源于蓝斑，扩散到皮质区域，在调节整个大脑状态以控制警觉性和觉醒中起主要作用。去甲肾上腺素水平的强直波动和阶段性波动分别是指介导不同功能的缓慢和快速变化。瞳孔的大小通常被用作去甲肾上腺素能活动水平的代表，这得到了神经生理学和神经刺激证据的支持。然而，瞳孔大小和去甲肾上腺素能活动之间的关系随着时间的推移而有所变化。其他系统(如胆碱能系统)也与瞳孔大小有关。因此，研究瞳孔大小与自发思维的关系的研究结果应该被解释为关于去肾上腺素能系统参与的初步研究。
在不同的研究中发现，在任务外思考时，瞳孔的强直性大小会同时增大和减小。这些发现被解释为去甲肾上腺素能活动与任务表现的倒u型关系:过多(高唤醒)或过少(低唤醒)的活动会损害行为。一种可能性是，低水平的去甲肾上腺素与低觉醒和SWRs增加有关，促进自由移动和短暂的想法，而高水平的去甲肾上腺素促进意识减少的不连贯的想法(这被称为思维空白)。与紧张性瞳孔大小相反，对刺激的相位反应一直被发现在非任务思考期间减少。这可能反映了与知觉脱钩相关的外部刺激唤醒反应的脱离。然而，在清醒休息时经常发生的瞳孔相位扩张，可能反映了与内心想法的接触。最近的一项脑电图研究表明，自发瞳孔扩张(类似于任务诱发的相相扩张)一直是在显著性网络内的前岛神经元群激活之前发生的。一种可以探索的可能性是，去甲肾上腺素能系统和突出网络之间的耦合可能会在担忧和沉思思想中施加自动约束。
综上所述，瞳孔测量研究初步表明去肾上腺素能系统参与自发思维。这些发现对于通常用于治疗精神疾病(例如，多动症和抑郁症)的兴奋剂药物的使用具有重要意义，并且将去甲肾上腺素能系统作为中心目标。进一步的研究可能会阐明药理学操作如何改变自发和非任务思维，从而影响心理健康。
3.10 5-羟色胺系统
血清素能系统起源于中缝核，并像去甲肾上腺素能系统一样，扩散到大多数皮层区域。该系统作用于多种受体亚型，使精确的神经调节取决于目标神经元群。在精神病学实践中，血清素能系统长期以来一直是旨在改善情绪的药物治疗的目标(例如，选择性血清素再摄取抑制剂)。同样作用于血清素能系统的还有致幻剂——包括裸盖菇素、麦角酸二乙胺(LSD)和二甲基色胺——它们对主观体验有深远的短期影响，对各种精神疾病也有潜在的更持久的治疗效果。最近，科学和临床对致幻剂的兴趣重新抬头。由于致幻剂以一种敏锐而独特的方式影响自发思维，我们在这里将重点放在从这些药物中了解血清素能系统的作用。虽然致幻剂并不只作用于血清素能系统，但它们对血清素受体亚类5-HT2A的激动剂作用在产生体验效应中起着关键作用。迷幻体验可能持续约30分钟至12小时，包括感知和感觉的生动改变，这些改变有许多变化，但通常包括超联想和不连续的思维、视觉意象/幻觉、强烈的情绪和改变或减少的自我意识(“自我溶解”)。考虑到这些特征，迷幻状态最近被纳入DFT，作为一种自发思维的形式，与走神、创造性思维和做梦相比，它具有更低的刻意和自动约束。这一特征将迷幻状态定位为最不受约束和最少反思的已知思想版本;因此，了解血清素能系统在这种状态下的作用，为了解自发思维的神经基础提供了一个潜在的独特窗口。
5-HT2A受体的迷幻作用如何导致主观效应尚不清楚，这是一个活跃的研究领域。最近，静息状态神经成像已被用于检查裸盖菇素和LSD的急性效应。尽管已经研究了多种神经指标，很难在研究中进行比较，但一个一致的发现是，LSD减少了丘脑和感觉皮质区域之间的功能连接，这一现象可能与感知脱钩有关。裸盖菇素和LSD也被证明可以减少DMN内的功能连接，这可能与创造性见解的主观体验有关。考虑到DMN在自我参照思维中的作用，这种效应也被归因于自我消解。然而，显著性网络内功能连通性的降低(190)和富含5-HT2A受体的区域之间耦合的增加也与裸盖菇碱诱导的自我溶解的个体差异有关。关键的是，这些静息状态研究并没有检查迷幻状态下自发体验的个体内部变异性。未来涉及致幻剂、神经成像和经验抽样的研究可能会揭示血清素能系统在增强思维自发性、减少反刍和对心理健康产生长期益处等功能中的机制作用。
4. 总结和未来方向
在这篇综述中，我们强调了一些不同的方法和发现，这些方法和发现来自于快速增长的自发和非任务思维的神经科学研究。我们探索了建立在DMN和大规模网络动力学的充分研究作用基础上的新发现。我们进一步讨论了研究较少的现象的潜在作用:海马SWR，记忆回放和去甲肾上腺素能和血清素能系统的神经调节活动。我们调查了这些知识如何促进我们对心理健康的理解并导致临床应用。在最后一节中，我们强调了一些方法学方向，这些方法学方向可以澄清机制，导致可靠的生物标志物，并促进个性化治疗的发展，以更好地理解和改善心理健康。
研究自发性和非任务思维及其神经机制提出了一些独特的挑战。大多数标准实验模型依赖于外部感知或基于任务的操作，这些操作通常不能用于引出和精确测量这些想法，这些操纵如何间接影响无意识的想法)。经验抽样作为一种新技术的引入已经带来了重要的进步，而其他的新方法可能会进一步提高我们研究思维动力学的能力。最近，涉及思想自由流动描述的模型已被用于表征概念联想的动态轨迹。此外，思想随时间变化的方式可以在影响心理健康的条件下改变。语义网络分析显示，反刍能力强的人经常陷入消极的、自我指涉的话题中。最近，描述性经验抽样(描述性经验抽样)、自由联想(自由联想)和大声思考(思考)范式与功能磁共振成像(fMRI)相结合，突出了这些方法的潜力，可以进一步深入了解影响心理健康的神经和思维动态变化。
还需要创新来提高发现大脑体验关系的效率。在线体验采样神经成像研究分别将体验和大脑活动视为独立变量和因变量。在另一种由大脑触发的经验采样模型中，实时分析神经活动，并在预先指定的感兴趣事件(例如，SWR或DMN激活)发生时启动经验采样时刻。与随机采样经验的标准方法相比，这种方法可以提高效率，因为当预先假设的现象学经验出现时，这种方法会选择性地进行采样。在一个应用中，实时分析检测到预先指定的脑电图模式，可以预测梦的内容。还有人认为，实时分析可以阐明自发记忆重新激活是否有意识地经历过。在临床应用中，使用经验抽样来识别神经调节目标，大脑触发的经验抽样可以减少患者需要监测的时间(例如，最近的病例报告中描述了十天的脑电图记录)。
最后，需要注意的是，关于自发思维和非任务思维的神经基础的研究几乎完全集中在个人群体上。产生自我标签体验的大脑机制可能会在不同的环境中有所不同，甚至在不同的环境中也会有所不同。因此，个人衍生的神经标记可能使研究人员能够测试，而不是假设，个体和实例的普遍性。这个问题在精神疾病的背景下是至关重要的，因为思想现象学可以大大偏离典型模式。最近的研究结果表明，当自发思维具有高度自我相关性时，需要具体的而不是群体水平的fMRI预测模型来预测情感效价。此外，密集的、个人层面的、在线的fMRI体验抽样最近揭示了预测自发感觉图像的个体特异性神经模式。在这些发现的基础上，未来的研究可能会获得自发和非任务思维的个性化生物标志物，这可能有助于指导基于大脑的治疗(例如，神经刺激或神经反馈)。这些未来的方向强调了对自发思维和非任务思维的研究可以用来指导心理健康的评估和治疗的几种方法。这些方向也强调该领域仍处于起步阶段，因此研究和临床实践仍有巨大的潜力。
参考文献：Recent advances in the neuroscience of spontaneous and off-task thought:implications for mental health.
