生物学中的能量偶联反应
生物能量学（研究生命系统中的能量转换）的核心问题是如何将来自燃料代谢或光捕获的能量与细胞需要能量的反应相耦合。关于能量耦合，可以考虑一个简单的机械示例，如图1-26a所示。斜面顶部的物体因其高度而具有一定的势能。它倾向于沿着平面滑下，在接近地面时失去其位置势能。当一个合适的绳子和滑轮装置将坠落的物体与另一个较小的物体相连时，较大物体的自发向下运动可以将较小物体抬起，完成一定量的功。可用于做功的能量是自由能的变化（free-energy change），即ΔG；这总是比理论释放的能量少一些，因为有些能量会以摩擦热的形式散失。较大物体的高度越大，物体向下滑动时释放的能量（ΔG）越大，可以完成的功也越大。较大的物体能使较小的物体下滑，只是因为在一开始，较大的物体就远离了它的平衡位置：它在某个较早的时候被抬高到地面之上，这个过程本身就需要输入能量。
这在化学反应中如何应用? 在封闭系统中，化学反应自发进行，直到达到平衡。 当系统处于平衡状态时，生成物的生成速率恰好等于生成物转化为反应物的速率。 因此，反应物和生成物的浓度没有净变化。 在温度或压力不变的情况下，系统从初始状态到平衡时的能量变化由自由能变化(ΔG)给出。 ΔG的大小取决于特定的化学反应和系统最初离平衡的距离。 每一种参与化学反应的化合物都含有一定的势能，与其化学键的种类和数量有关。 在自发发生的反应中，生成物的自由能比反应物的少，因此反应释放的自由能可以用来做功。 这样的反应是放能的；从反应物到生成物的自由能下降用负值表示。 内源性反应需要能量的输入，其ΔG值为正。 这种放能反应与吸能反应的耦合如图1-26b所示。 就像在机械过程中一样，只有在放能化学反应中释放的一部分能量可以用来做功。 在生命系统中，一些能量以热的形式耗散，或者因熵的增加而损失。
