从数量遗传学角度介绍为何结婚要拿彩礼钱

2022-04-06 19:39:04 浏览数 (1)

彩礼钱，是结婚时男方给女方的钱。这里有两点：

  • 钱
  • 男方给女方

俗话说：“父挫，挫一个；母挫，挫一窝”，意思是父亲影响子女，是单个影响的，而母亲影响子女，是成窝影响的。

因为，从遗传的角度，子女各继承父母一半的遗传物质，但是由于是母亲细胞质（比如线粒体）也携带遗传物质，所以母亲传递给后代的遗传物质要多于父亲。所以，想要改良家族的基因和性格，男性找一个好的女性做配偶，比女性找一个好的男性做配偶，影响要更大。想到这里，忽然感觉结婚时，给女方大量的彩礼，也可以理解了。

母亲对后代影响大，不只是从遗传的角度（生），还有环境的作用（育），还有遗传和环境的互作（生育）。从数量遗传学上的性质剖分来看：

「初级公式：」个体表现 = 遗传物质 环境（误差）

「进阶公式：」个体表现 = 父亲遗传物质 母亲遗传物质 环境（误差）

「高阶公式：」个体表现 = 父亲遗传物质 母亲遗传物质 母体遗传效应（比如线粒体遗传） 母体永久环境效应（比如育儿环境） 环境（误差）

上面公式中，母亲提供了三个：

  • 母亲遗传物质
  • 母体遗传效应（比如线粒体遗传）
  • 母体环境效应（比如育儿环境）

个体永久环境效应，母体遗传效应，母体永久环境效应，在构建模型时，要知其然而不知其所以然，不然一瓶子不满半瓶子咣当的状态显然不是一个段子说得好的数据分析师应该具备的素养。

1. 几个概念

  • 个体永久环境效应（Individual permanent environmental effect），也称为永久环境效应，一般是个体有重复值时可以将其剖分出来，比如鸡产蛋，猪产仔等。
  • 母体遗传效应（Maternal genetic effect），一般我们将个体加性效应称为个体加性遗传效应，因为它会考虑个体间亲缘关系矩阵（A或者G或者H矩阵），如果母体作为随机因子，也考虑亲缘关系矩阵，就称为母体遗传效应。
  • 母体环境效应（Maternal permanent environmental effect），也称为母体永久环境效应，在分析时作为随机因子，但是不考虑亲缘关系矩阵。

2. 母体效应包括两种

第一种：母体遗传效应，这里母体遗传效应也分为两种，一种是考虑母体遗传效应和个体加性效应协方差，一种是不考虑，不过默认都是考虑的。

第二种：母体环境效应，就是不考虑情缘关系矩阵，作为随机因子的那种模型。

3. 第一种：母体遗传效应

3.1 考虑母体遗传效应和个体加性效应协方差

「模型书写：」

y = Xb Za Zm_g e

这里：

  • Xb为固定因子
  • Za为随机因子，个体加性效应
  • Zm_g为随机因子，母体遗传效应
  • e为残差

「方差协方差结构：」

G = Varbegin{bmatrix} a\m_g end{bmatrix} = begin{bmatrix} Asigma_a^2 & Asigma_{am} \ Asigma_{am} & Asigma_{m_g}^2end{bmatrix}

这里A为亲缘关系矩阵，可以看出加性和母体存在协方差，而且加性和母体都要考虑A矩阵。

「示例数据 示例代码 示例结果」

数据和代码：

代码语言：javascript复制
# 载入软件包
# devtools::install_github("dengfei2013/learnasreml")
library(learnasreml)
# asreml属于商业版软件，需要购买，购买请联系：http://www.vsnc.com.cn/
library(asreml)

data("animalmodel.dat")
data("animalmodel.ped")

head(animalmodel.dat)
head(animalmodel.ped)

# m1 单性状动物模型
dat = animalmodel.dat
ped = animalmodel.ped
dat[dat==0] = NA
str(dat)
# 计算亲缘关系逆矩阵
ainv = ainverse(ped)

# m1 单性状动物模型   母体遗传效应   加性效应和母体遗传效应互作
m1 = asreml(BWT ~ SEX   BYEAR, random= ~ str(~vm(ANIMAL,ainv)   vm(MOTHER,ainv), ~us(2):vm(ANIMAL,ainv)),
            residual = ~ idv(units),data = dat)
summary(m1)$varcomp
vpredict(m1,h2 ~ V1/(V1 2*V2 V3 V4))

注意，这里的V2为加性和母体的协方差，因为协方差有两个，所以遗传力计算时分母要2*V2

结果：

代码语言：javascript复制
> summary(m1)$varcomp
                                             component std.error   z.ratio bound %ch
vm(ANIMAL, ainv) vm(MOTHER, ainv)!us(2)_1:1 1.66469827 0.9069349 1.8355213     P 0.0
vm(ANIMAL, ainv) vm(MOTHER, ainv)!us(2)_2:1 0.01602755 0.4968458 0.0322586     P 0.8
vm(ANIMAL, ainv) vm(MOTHER, ainv)!us(2)_2:2 1.35818328 0.4194201 3.2382408     P 0.0
units!units                                 2.19186868 0.6632651 3.3046644     P 0.0
units!R                                     1.00000000        NA        NA     F 0.0
> vpredict(m1,h2 ~ V1/(V1 2*V2 V3 V4))
    Estimate        SE
h2 0.3172785 0.1965149

从结果可以看出：

  • 加性方差组分：1.665
  • 加性和母体遗传协方差组分：0.016
  • 母体遗传方差组分：1.35
  • 残差方差组分：2.19

由此计算的遗传力为0.317

3.2 不考虑母体遗传效应和个体加性效应协方差

这里两个写法，第一种是用diag函数，不考虑协方差。第二种是分开写加性和母体遗传效应。

「模型书写：」

y = Xb Za Zm_g e

这里：

  • Xb为固定因子
  • Za为随机因子，个体加性效应
  • Zm_g为随机因子，母体遗传效应
  • e为残差

「方差协方差结构：」

G = Varbegin{bmatrix} a\m_g end{bmatrix} = begin{bmatrix} Asigma_a^2 & 0\ 0 & Asigma_{m_g}^2end{bmatrix}

这里A为亲缘关系矩阵，可以看出，不考虑加性和母体协方差，而且加性和母体都要考虑A矩阵。

「示例数据 示例代码 示例结果」

这里，将us变为diag，即不考虑协方差。

代码语言：javascript复制
m2.1 = asreml(BWT ~ SEX   BYEAR, random= ~ str(~vm(ANIMAL,ainv)   vm(MOTHER,ainv), ~diag(2):vm(ANIMAL,ainv)),
            residual = ~ idv(units),data = dat)
summary(m2.1)$varcomp 
vpredict(m2.1,h2 ~ V1/(V1 V2 V3))

结果：

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> summary(m2.1)$varcomp 
                                            component std.error  z.ratio bound %ch
vm(ANIMAL, ainv) vm(MOTHER, ainv)!diag(2)_1  1.689122 0.5291361 3.192225     P 0.0
vm(ANIMAL, ainv) vm(MOTHER, ainv)!diag(2)_2  1.366709 0.3151848 4.336215     P 0.1
units!units                                  2.174346 0.3932961 5.528523     P 0.0
units!R                                      1.000000        NA       NA     F 0.0
> vpredict(m2.1,h2 ~ V1/(V1 V2 V3))
    Estimate         SE
h2 0.3229569 0.09621066

从结果可以看出：

  • 加性方差组分：1.68
  • 母体遗传方差组分：1.36
  • 残差方差组分：2.17

由此计算的遗传力为0.32

「另外一种写法：」可以和加性方差组分写法类似，直接用vm函数，这种写法比较简单，但是没有考虑加性和母体遗传效应的协方差。

代码语言：javascript复制
# m2 单性状动物模型   母体遗传效应
m2.2 = asreml(BWT ~ SEX   BYEAR, random= ~ vm(ANIMAL,ainv)   vm(MOTHER,ainv),
              residual = ~ idv(units),data = dat)
summary(m2.2)$varcomp 
vpredict(m2.2,h2 ~ V1/(V1 V2 V3))
代码语言：javascript复制
> summary(m2.2)$varcomp 
                 component std.error  z.ratio bound %ch
vm(ANIMAL, ainv)  1.689188 0.5292161 3.191868     P   0
vm(MOTHER, ainv)  1.366777 0.3153196 4.334578     P   0
units!units       2.174264 0.3932864 5.528448     P   0
units!R           1.000000        NA       NA     F   0
> vpredict(m2.2,h2 ~ V1/(V1 V2 V3))
    Estimate         SE
h2 0.3229663 0.09621819

可以看到结果完全一样。

4. 第二种：母体环境效应

「模型书写：」

y = Xb Za Zm e

这里：

  • Xb为固定因子
  • Za为随机因子，个体加性效应
  • Zm为随机因子，母体环境效应
  • e为残差

「方差协方差结构：」

G = Varbegin{bmatrix} a\m_g end{bmatrix} = begin{bmatrix} Asigma_a^2 & 0\ 0 & Isigma_{m_g}^2end{bmatrix}

这里A为亲缘关系矩阵，可以看出，不考虑加性和母体协方差，而且加性和考虑A矩阵，母体不考虑A矩阵。

这里的母体环境效应，不考虑亲缘关系矩阵，将其作为随机因子即可。

代码语言：javascript复制
# m3 单性状动物模型   母体环境效应
m3 = asreml(BWT ~ SEX   BYEAR, random= ~ vm(ANIMAL,ainv)   MOTHER,
              residual = ~ idv(units),data = dat)
summary(m3)$varcomp 
vpredict(m3,h2 ~ V1/(V1 V2 V3))

「结果：」

代码语言：javascript复制
> summary(m3)$varcomp 
                 component std.error  z.ratio bound %ch
MOTHER            1.104038 0.2398000 4.603997     P   0
vm(ANIMAL, ainv)  2.277785 0.4970861 4.582274     P   0
units!units       1.656900 0.3734446 4.436803     P   0
units!R           1.000000        NA       NA     F   0
> vpredict(m3,h2 ~ V1/(V1 V2 V3))
    Estimate         SE
h2 0.2191107 0.04364284

5. 同时考虑母体遗传效应和母体环境效应

这个模型，是考虑母体效应最完整的模型，他包括

  • 母体遗传效应
  • 加性和母体遗传效应协方差
  • 母体永久环境效应

「模型书写：」

y = Xb Z_1a Z_2m_g Z_3m_e e

这里：

  • Xb为固定因子
  • Za为随机因子，个体加性效应
  • Zm_g为随机因子，母体遗传效应
  • Zm为随机因子，母体环境效应
  • e为残差

「方差协方差结构：」

G = Varbegin{bmatrix} a\m_g \m_e end{bmatrix} = begin{bmatrix} Asigma_a^2 & Asigma_{am} & 0 \ Asigma_{am} & Asigma_{m_g}^2 & 0 \0 & 0 & Isigma_{m_e}^2end{bmatrix}
代码语言：javascript复制
# m4 单性状动物模型   母体遗传效应   加性效应和母体遗传效应互作   母体环境效应
m4 = asreml(BWT ~ SEX   BYEAR, random= ~ str(~vm(ANIMAL,ainv)   vm(MOTHER,ainv), ~us(2):vm(ANIMAL,ainv))   MOTHER,
              residual = ~ idv(units),data = dat)
summary(m4)$varcomp 
vpredict(m4,h2 ~ V1/(V1 2*V2 V3 V4 V5))

「结果：」

代码语言：javascript复制
> summary(m4)$varcomp 
                                              component std.error    z.ratio bound %ch
vm(ANIMAL, ainv) vm(MOTHER, ainv)!us(2)_1:1 1.688055506 0.9091111 1.85681974     P 0.0
vm(ANIMAL, ainv) vm(MOTHER, ainv)!us(2)_2:1 0.006385884 0.4954503 0.01288905     P 4.0
vm(ANIMAL, ainv) vm(MOTHER, ainv)!us(2)_2:2 1.057027088 0.4405431 2.39937292     P 0.1
MOTHER                                      0.497693182 0.3694028 1.34729116     P 0.6
units!units                                 2.157268745 0.6628453 3.25455845     P 0.0
units!R                                     1.000000000        NA         NA     F 0.0
> vpredict(m4,h2 ~ V1/(V1 2*V2 V3 V4 V5))
    Estimate        SE
h2 0.3118627 0.1907149

6. 模型筛选：最优模型LRT检验

是否考虑母体永久环境效应：m4 VS m1 是否考虑加性效应和母体遗传效应协方差：m1 VS m2.1

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# LRT检验
lrt.asreml(m4,m1,boundary = T)

lrt.asreml(m1,m2.1,boundary = T)

可以看到，母体永久环境效应和协方差都不显著，模型中可以不加。

哪个模型最好？使用BIC判断：

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summary(m1)$bic
summary(m2.1)$bic
summary(m3)$bic
summary(m4)$bic

可以看到，m3的BIC最小，它的模型为：只考虑加性效应和母体永久环境效应。

7. 基因组选择的应用母体遗传效应？

GBLUP或者SSGBLUP（一步法）的好处是，传统动物模型能用的模型，基因组选择都可以使用。一些性状在分析时，需要考虑重复力模型，母体遗传，母体环境等模型，分析结果会更准确。

8. 上面的方差组分和母体遗传大小有什么关系？

我们讲母体遗传多于父亲，也是要有数据支撑的，对于特定的性状，比如智商IQ，比如身高，比如体重等等，这些性状哪些影响大一些，哪些影响小有点，就需要用群体遗传评估的方法进行计算，然后才能得到结论。我们不是算命大仙，我们是用科学的方法评估和预测的。

9. 参考文献

❝Lawrence R. Schaeffer, Linear Models and Animal Breeding, 2010 A R Gilmour, ASReml User Guide Release 4.1 Structural Specification, 2015 D G Butler, ASReml-R Reference Manual Version, 2018❞

大家好，我是邓飞，一个持续分享的农业数据分析师
bi

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