Ecography:群落系统发育结构度量和零模型：新方法和新软件的综述

Journal:Ecography

IF: 6.455

Link:

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ecog.02070

目前，至少存在22个alpha多样性和10个beta多样性相关的群落系统发育指标，可以与9个零模型相结合，提供278个潜在的独特方法来测试系统发育的聚类和分散性。

此文首先描述了系统发育大小和形状、物种丰度和物种丰富度等不同度量标准和零模型之间的相似性。

其次开发了空间显式的、基于个体的中性、竞争排斥或栖息地过滤群落装配模拟，并量化了针对每个装配过程的278个指标和零模型组合的性能。

很多alpha多样性指标和零模型在功能上是等价的，可以简化为12种指标，最终与零模型有72种组合。系统发育多样性（PD）和平均最近分类单元距离（MNTD）最能检测出生境过滤，而基于平均成对系统发育距离（MPD）最能检测出竞争性排除。

beta多样性指标在检测栖息地过滤和竞争排斥方面具有更大的能力，但在某些情况下具有更高的I型误差。

零模型选择比指标选择更影响I型错误率。

一个维持物种丰富度的零模型，以及近似维持物种在不同地点出现的频率和丰度的零模型，表现出较低的I型和II型错误率。该区域零模型通过从区域物种池中采样来模拟个体在当地群落中的中性分布。

作者开发了一个新R包，metricTester，来进行各种系统发育及零模型的分析。

物种间的竞争会随着亲缘关系的增加而增加，这一观点至少可以追溯到达尔文(1859年)，他指出亲缘关系越近的物种在生态上就越相似，因此竞争就会越激烈，被称为竞争相关性假说（ competition–relatedness hypothesis）。如果群落完全通过随机过程(如物种形成和分散)组合起来，竞争排斥（competitive exclusion）预计会导致不那么紧密相关的物种的共同出现。

与竞争排斥相反，生境过滤（habitat filtering）是只有那些具有相似特征的物种才能在给定的非生物环境中生存和繁殖的过程。

栖息地过滤（Habitat filtering ）程度上独立于个体间的相互作用，而竞争排斥则是通过不同物种个体之间直接或间接的竞争相互作用而发生的。直到20世纪90年代，很少有方法可以检验群落内部的亲缘关系模式，而那些可用的方法采用的是分类学的方法，而不是系统发育的方法。

在过去的25年里，已经开发了大量的指标来量化群落结构的系统发育模式。然而对这些指标之间的相互关系以及对物种丰富度的误解降低了它们的有用性和对我们理解群落的潜在影响。

Box1:系统发育指标发展简史

Faith(1992)引入了PD，这是一种量化由共生类群所代表的独特进化史的指标。虽然PD是建立在Vane - Wright等人(1991)等人之前的研究基础上的，但它是第一个明确纳入系统发育的指标。PD是一个群落中连接物种的所有分枝长度的总和，因此PD随着额外物种的增加而增加，其与物种丰富度相关的假设是隐含其中的。

相关前文：

回答：计算系统发育多样性时排除物种数影响

Helmus等人(2007)引入了PSE，即第一个包含丰度信息的度量标准。Helmus等人(2007)还引入了两种类似但优于NRI和NTI的指标——PSV和PSC。这种方法的显著优点是不需要参考物种池，因此这些指标能够超越现有的系统发生和群落数据矩阵的细节，并允许直接比较原始的指标值。但是其实PSV和PSC分别与MPD和MNTD成正比。需要注意的是picante中的PSC返回的是PSC的倒数。

Cadotte等人(2010)介绍了侧重于系统发育丰度分布的指标，在ecoPD中可计算。本文包括7种，PDc , PAE, IAC, ED, HED, EED, HAED, and EAED。

本文讨论了六个额外的指标:QE (Rao 1982)、SimpsonsPhy (Hardy and Senterre 2007)、abundance‐weighted (AW) MNTD及三种变化形式。其中MPD 和AW MNTD在Phylocom和picante包中可计算。

评估所观察到的系统发育群落结构度量的意义，需要在没有感兴趣的过程的情况下，将所观察到的数据与预期进行比较。这样的期望通常由零模型产生。因此，自从系统发育群落结构的指标被引入以来，就与零模型相联系。

作者建议应将系统发育群落结构方法视为一组可能的指标和一组可能的零模型(如重复矩阵的随机化)，其中任何一种都可以组合成一种独特的指标零模型方法。

因此，特定群落和系统发育的度量值是固定的，但是度量的重要性根据使用的零模型而变化。

一个好的零模型将观察到数据中零假设相关的结构随机化(如个体共发生模式)，同时保持与零假设无关的结构(物种的丰度分布)不变。

在实践中，很少测试零模型的性能，特别是I(假阳性)和II(假阴性)型错误率，以及零模型之间的冗余。

本文综述的22种系统发育群落结构指标。

综述的10种系统发育群落结构的beta多样性指标。

本文综述的九个零模型。

结果

(a)19个系统发育alpha多样性指标与richness的关系及

(b)他们之间的聚类。

物种丰富程度较少，零模型度量值的方差更大。

alpha diversity metric null model 的效果

按总错误率(类型I 类型II错误)从最佳到最差的顺序排列，最佳方法在右上角。

从指标上看，PD、PDc、MNTD和AW MNTD是检测生境过滤最有效的指标。

在不同的指标零模型组合之间的类型I错误率的方差主要是由零模型选择驱动的。相反，检测系统发育聚类和过度分散能力的变化是由零模型和度量选择共同驱动的。

Beta diversity metric null model 性能。

MPD和Bst对于竞争性排除和栖息地过滤都具有较高的检测能力。

此外，Bst比三个AW MPD指标具有更低的I型错误率。

除了Ist，非多样性指标通常比竞争指标更能检测栖息地过滤。

结论

哪些度量标准最好?

结果表明，答案部分取决于:1)哪些群落装配过程是感兴趣的，2)使用哪些零模型。

首先关注alpha多样性指标：在大多数零模型和所有群落装配模拟中，PD具有较低的I型错误率，由于栖息地过滤，PD在检测系统进化聚类方面具有很高的能力。

MPD对于检测由于竞争性排除而导致的系统发育过度分散最为有效，但I型错误率略高于PD。

对于beta多样性指标，总体的性能要优于alpha多样性指标。

哪个零模型是最好的?

结果表明，答案部分取决于感兴趣的群落装配过程，以及度量标准的选择。一般来说，零模型选择是比度量选择更重要的类型I错误率的决定因素，这证实了零模型选择是基于系统发育的群落装配研究中减少错误的关键组成部分。

对于alpha多样性指标，regional null model表现最好。这个零模型被设计用来模拟每个物种的个体在区域池中的分布情况，其与物种的丰度成比例。这种方法允许在没有本地群落动态干扰零模型期望的情况下检测出中性分散的偏差。

只考虑beta多样性指标，在竞争、栖息地过滤和中性群落构建中，frequency, trial swap, regional, independent swap, 和1s null models 都表现出了强劲的性能，总体错误率为5%。作者不推荐使用2x、3x或richness nulls与任何beta多样性指标相结合。

如何组合多样性指标和零模型？

对于alpha多样性指标，最好的是intra MPD with the regional null model (overall error rate 1.78%), followed closely by intra MPD with the 3x model(1.98%)。

对于beta多样性指标，最好的是mean inter MPD with the regional null model(overall error rate 1.1%), followed closely by the regional null with mean intra MPD, mean complete MPD, Pst, and Ist (all with error rates < 2%).