Journal: Nature Reviews Microbiology
Published: May 2007
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https://www.nature.com/articles/nrmicro1643#Sec1
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所以考虑再三，还是都放着吧。
还是机翻 我校对。
摘要
微生物生态学目前正在经历一场革命，其影响遍及微生物学、生态学和生态系统科学。
分子数据的快速积累揭示了巨大的多样性、丰富的未培养微生物类群和新的微生物功能。这种数据的积累需要理论的应用，以提供组织、结构、机制洞察力，并最终提供具有实用价值的预测力，但目前理论在微生物生态学中的应用非常有限。
我们认为如果研究没有理论的指导和驱动，正在进行的革命的全部潜力将无法实现，并且必须使用微生物系统来检验已建立的生态学理论的普遍性。
细菌和古菌在地球系统过程中起着至关重要的作用。它们无处不在，具有巨大的新陈代谢和生理多样性，对几乎所有的生物地球化学循环过程都是必不可少的。
微生物碳和氮相当于植物中储存的碳和氮的十倍。微生物的系统发育和生理多样性比动植物大得多，它们与其他生命形式的相互作用也相应地更加复杂。
理解微生物生态学可以说是当代生态学面临的最引人注目的挑战之一。理论在微生物生态学中的应用严重不足。
正如生态学理论起源于自然历史，通过对环境中有机体的具体观察得出概括性结论一样，微生物学家也需要理论来解释自300多年前列文虎克(Van Leeuwenhoek)第一次发现“微生物(animalcules)”以来所做的观察。
随着对特定微生物过程(例如废水处理、工业化学品生产、制药)的日益依赖，以及人们意识到许多非特定微生物过程(如生物地球化学循环)对生态系统的可持续性至关重要，理解控制这些过程的因素至关重要。在我们看来，这最好是通过产生基于现有观测和随后的实验验证的理论来实现。
理论的重要性
理论被用来分类、解释和预测我们周围的世界。如果没有它，微生物生态学仅仅是情景描述的积累，预测能力有限，给微生物学家提供的洞察力很少。理论发展对微生物及其物理、化学和生物环境之间的相互作用的理解和解释方面起着至关重要的作用。如果仅仅是定性的，这种理解是缺乏的，因此全面的理解需要定量的理论。
理论产生的预测可能对政策制定者、利益相关者和社会具有实用价值。在微生物对环境和经济具有重要意义的许多领域，都有类似的潜在理论应用价值。如改进的定量理论可以通过预测最优运行条件和可能导致系统故障条件来提高废水处理过程的效率。
关于微生物群落结构、种群动态和活动之间联系的定量信息还将有助于评估和潜在地缓解微生物对气候变化的贡献，并应导致对气候变化对特定生态系统过程中微生物贡献的影响进行定量预测。
鉴于微生物的高度丰富性、生物量、多样性和全球性活动，已经为动植物发展起来的生态学理论如果不适用于微生物群落，其价值是有限的。可以说，微生物为测试生态学理论提供了比植物或动物更好的控制和更易操作的实验系统，而这种测试对于建立理论的普遍性是必不可少的。更好地控制微生物系统的使用也可能产生与植物和动物相关的新理论。
有两个因素限制了微生物生态学理论的发展。
首先是缺乏数据和相关的洞察力。这在很大程度上是由于观察自然界中的微生物固有的困难，这些微生物往往没有什么明显的形态学特征，而且往往无法在实验室培养。独立于培养的分子技术及其继任者-基因组学、元基因组学、转录组学和蛋白质组学-的应用产生了对自然界中微生物的大量新的、更全面的观察，但我们仍然缺乏探测潜在原理和机制所需的理论工具。
第二个因素是文化，因为生态学理论的工具和学科不是微生物学当代思维模式的一部分。生态学理论和定量推理通常只构成微生物学教育的次要组成部分，微生物学家传统上使用详细的还原论（reductionist）方法，这种方法建立在理解生理机制的基础上，相对较少关注理论。虽然微生物生态学家面临的挑战可能似乎是发现(或回忆)给定系统中越来越迷人的细节，但理论家的目标是尽可能少地使用这些细节来预测一个系统；但与植物和动物相比，微生物群落的种群和结构仍然令人费解。分子技术的应用证明了发现研究的必要性，但在我们看来，只有在理论应用中获得洞察力的指导下，才能利用这一点。
当代生态学理论
植物和动物生态学有一个既定的理论体系，但是微生物和‘大型’生物之间的差异，以及这些差异在多大程度上限制了现有理论在微生物生态学中的适用性，往往形成了一个僵局，这一僵局被默许，很少受到质疑。
通常提到的不同之处包括微生物体型小、种群增长率高、扩散速度快、扩散程度大、微生物数量丰富，以及它们生物学上的独特方面(如有性生殖或休眠阶段)。然而其中许多特征在自然界微生物中的分布广度尚不清楚。这些特征的存在并不一定妨碍将现有的生态学理论应用于微生物。
此外，研究大多数微生物的相对较大的时间和空间尺度并不一定排除现有理论的应用；与生态学的分支学科(宏观生态学)相关的理论是专门为了在大的空间和时间尺度上进一步理解生态学而发展起来的。
微生物生态学家，甚至是所有生态学家面临的挑战是，如何对生物体、系统、规模和感兴趣的问题进行适当的理论研究。将现有的理论应用于自然界中的微生物是不常见的，尽管这将是有价值的事实。试图重新发明现有的理论来应用于微生物是极其低效的。此外，现有理论的应用将为生态学家提供机会来检验生态学原理的真正普遍性，并创造一个跨越所有有机体的合成生态学(synthetic ecology)。这将大大增加我们对生态系统的了解，并使我们能够更有效地管理自然界。
在接下来的章节中，我们将讨论在微生物生态学中可能特别有价值的生态学理论领域的例子。我们试图确定微生物的特殊特性在应用为植物和高等动物开发的生态学理论时是否存在困难。我们考虑微生物是否以及在哪里需要新的理论来加强或取代现有的生态学理论。我们还确定了微生物生态学家在应用定量生态学理论时所面临的概念和实践挑战。
生态物种概念
大多数生态学理论都依赖于物种概念：种群生态学计算物种内的个体，而群落生态学和宏观生态学计算物种的数量。
物种最常见的定义是由Mayr倡导的生物物种概念。这是一种遗传学定义，它设想一个物种是一群通过重组障碍与其他类似群体隔绝的杂交个体。如果一个物种内的遗传交换足够广泛，而物种之间的遗传交换足够低，那么物种本身就会相对同质，在生态上就会与其他物种截然不同。不幸的是原核生物(和一些真核生物)是无性的，因此违反了这些假设，不会以这种遗传方式形成物种。
另一种选择是生态物种概念，它将物种定义为一组在所有相关生态属性上都可以被认为是相同的个体。Cohan认为细菌具有生态物种(“生态型ecotypes”)。他假设细菌占据着离散的生态位，周期性的选择将清除每个生态位内的遗传变异，而不会阻止不同生态位居民之间的差异。因此，基因和生态上截然不同的物种将会出现，而假设这些物种应该适用于细菌的生态学理论也会出现。这也预示着分子多样性应该与生态多样性直接相关。
Cohan的生态型依赖于离散的生态位，但当相关的环境变量是连续时，物种形成就更难想象了。这些情况下的细菌物种形成可以用适应动力学（adaptive dynamics）理论来探索，但这可能不会导致分子标记和生态位之间的简单映射。
更关键的是，物种形成和生态物种定义必须考虑细菌的基因转移过程，这是不稳定的。传入的基因可以取代基因组中的同源拷贝，维持物种的遗传凝聚力。此外，这些过程还可以导致水平转移基因，而受体中没有对应的基因，这些基因可以保持在质粒上，或者通过非同源重组整合在一起。
然而，同源重组和水平转移的重要性在经过充分研究的细菌物种中差异很大，也许在环境中未培养的群体中更是如此。正如英国皇家学会最近举行的一次讨论会所揭示的那样，这种异质性是我们在细菌种类的本质上仍远未达成共识的原因之一。
基因转移的结果是细菌基因组被认为由两个截然不同的部分组成，核心基因组和辅助基因组。核心基因组包括在大多数情况下必不可少的基因，辅助基因组在基因中编码特殊的生态适应，这些基因很容易获得和丢失。根据核心基因组的定义，属于同一物种的菌株在存在和不存在数百个辅助基因方面可能不同，因此可能具有不同的生态能力。
根据这一观点，Cohan的生态型仅仅是带有特定附属基因的临时谱系，生态位不能解释核心基因系统发育所定义的物种间的明显凝聚力。
对16S RNA基因序列的研究表明，细菌群落具有巨大的多样性，但如果许多有趣的生态适应是由辅助基因组赋予的，那么真正的生态多样性存在于分解代谢质粒、抗性转座子和致病岛中。
在一个对它们有利的环境中，这些基因可以在不同的细菌之间共享，但在其他地方生长的“相同”细菌物种中可能不存在。应用进化生态学的方法研究了这些辅助元素与寄主细菌之间的相互作用。例如，细菌和噬菌体之间的“进化的军备竞赛”可以导致宿主的物种形成。这对原核生物种群和群落生态学的研究提出了重大挑战。目前的解决方案是使用基于分类学单位的可操作的定义，但我们距离将细菌基因组的流体性质与细菌群落的生态学联系起来的连贯的理论体系还有很长的路要走。
测量多样性和物种丰富度（这部分内容已经太老了）
自从开始估计土壤中的微生物多样性以来，微生物生态学家一直渴望量化土壤中的多样性和物种丰富度。大多数环境的绝对复杂性，以及人们迅速意识到克隆的环境16S rRNA基因序列的稀释曲线只会在非常简单的生态系统中完整覆盖，这使得有必要开发更多的理论基础来估计原核生物的多样性。
一些人率先使用使用对数正态关系的物种丰度曲线来提供原核生物多样性的理论估计，得出的多样性估计类似于用DNA-DNA杂交得出的多样性估计。在没有对大量克隆进行筛选的情况下，对低丰度物种进行采样仍然是一个机会问题。
16S rRNA基因序列为物种提供了一种可操作的方法。高通量测序或SARST(serial analysis of ribosomal sequence tags，核糖体序列标签连续分析)是目前估计原核生物多样性的最合适的技术。然而，具有相同16S rRNA基因序列的菌株或分离物可能具有不同的生态重要性的生理特性，因此需要具有更高分类分辨率的方法。解决整个元基因组多样性的方法，如焦磷酸测序可能是合适的，并可能提出替代的概念上的多样性方法。
许多生态学问题需要特定的系统发育群或功能群的信息，例如根瘤菌或氨氧化菌，这可能会增加易处理性。
微生物群落生态学中的许多关键问题都需要对物种丰富度进行可靠的估计。对物种丰度曲线的分析和缺乏对物种的普遍定义突出了与这种估计相关的实际和概念上的困难。上述分析为量化物种丰富度和评估量化的成本和可行性提供了基础。
用于估计样本中多样性的理论方法。
物种丰度曲线是一种简单的图，其中x轴为一个特定物种丰度，这个丰度处的物种数量为y。对这些分布的观察和思考得到了丰富的传统生态学文献的支持，在这些文献中，一些研究(但不是全部)赋予了这些分布一些生态学意义。
然而，微生物生态学家对物种丰度曲线很感兴趣，因为物种丰度曲线下面的区域是总多样性。这就给我们带来了一种局面:我们无法测量丰度，因此不知道物种-面积曲线，因此我们无法估计多样性。
在没有数据的情况下，我们可以假设一个特定的分布，例如对数正态分布，然后我们可以在此基础上做出估计。猜测分布不是一个完全令人满意的过程。因此，其他人试图对他们可用的大量数据(通常是克隆库)进行拟合和推断。不幸的是，微生物群落生态中的克隆文库如此之小(<103)，微生物N群落如此之大(>1015)，以至于样本分布不太可能像它所来自的群落。
估计物种丰度曲线的另一种方法是检查从环境中提取的DNA的再联接动力学（reassociation kinetics）。这种方法包括变性DNA，分离DNA分子的两条链，然后允许它们重新结合。最丰富的序列应该首先重新关联，因此再联接动力学反映了相似序列的潜在分布，从而反映了基因组多样性。然而由于实验原因，只能观察到一小部分多样性的重新联接。因此，曲线的大部分是从几个分类群中推断出来的。可以合理地说，这意味着物种丰度曲线中未被观测到的部分存在很大的不确定性。
该图显示了对数正态物种丰度曲线和相应的累积个体曲线。1/a是物种曲线的宽度，其中a是扩散参数。Nmin是最不丰富的物种的丰度，Nmax是最丰富的物种的丰度，N0是模式物种的丰度。
空间尺度
空间格局和过程在生态学中的重要作用已得到广泛认识。许多系统，例如支离破碎的栖息地和种群，如果不认真考虑空间，就无法进行研究。这就产生了景观生态学的分支学科(最近应用于细菌抗生素耐药性的生态学方面)、集合种群（metapopulation）范式和集合群落（metacommunity）理论。
其他研究领域直接关注空间尺度在生态格局中的作用，如种-面积关系(SARS)在生态学上有很长的历史。
微生物多样性的空间尺度现在正通过将微生物群落的分子特征与宏观生态理论相结合来解决。与植物和动物相比，很少有针对微生物的SAR研究发表，这使得在不同群体之间平衡比较SAR模式变得困难。人们通常假设SAR遵循S∝Az形式的幂律，其中S是物种丰富度，A是面积，z是曲线的斜率。经验证据表明，对于相邻生境中的动植物，z一般在0.1-0.2的范围内，而对于离散的岛屿，z更陡(0.2<z<0.39)。
尽管一项新的对SAR的荟萃分析表明，这种差异可能不像之前认为的那么明显。这项研究还证实了从纤毛虫到大型哺乳动物，z随着体型的增加而增加的总体趋势。最近的研究记录了真菌和细菌以及岛屿的细菌的SAR。相邻生境中估计的z值远低于岛屿生境的z值，但岛屿z值的大小与植物和动物的观测结果相似。需要更多的研究来确定微生物在空间上的分布方式是否与动植物物种相似，但一项研究表明，土壤群落组成在大陆尺度上是非随机的，大尺度上的土壤群落组成和多样性可以主要根据单一变量(pH)进行预测。这种模式与动植物不同，动植物的生物地理分布受现场温度和纬度的影响。
多样性-能量关系
除了多样性和面积之间的关系外，还描述了多样性和能量之间的共同模式。
例如，初级生产力(初级生产者的能量捕获和碳固定速率)被认为是动植物生物多样性的关键决定因素。在生产力和多样性之间经常观察到正的二次型或驼峰形状的关系，其中多样性在中等生产力时达到峰值。
细菌群落也表现出这样的多样性-能量关系。细菌多样性可以随着能量的变化而变化，在某些情况下，这种关系的性质可能类似于植物和动物。需要进一步的研究来确定微生物物种丰富度的潜在机制，以及营养供应(如与富营养化相关的营养供应)对微生物物种丰富度和多样性的影响。
时间尺度
与植物和动物相比，微生物具有快速生长和短世代的潜力。这种潜力在自然环境中往往没有被发现，在自然环境中，营养和物理化学条件会限制生长，但在有利的条件下，它可以导致不同时间尺度上不同的微生物多样性模式。
微生物的进化可以迅速发生，特别是在强大的选择压力下，可能导致生态和进化时间尺度的收敛。这一基本特性可以被用来研究当代的生态学问题，如气候变化，其中人类可能对生物-环境关系产生进化影响。
异常高的物种形成率可能是影响时间多样性格局和实验室进化实验的主导因素，细菌通过生态位和环境的分配“容易并且可能”形成物种。
大多数大型生物的分布范围有限，这是由于湖泊、山脉或海洋等物理障碍造成的。微生物异地物种形成的机会可以通过高丰度和更大的分散度来减少。不断涌入特定栖息地的移民将减少物种形成的可能性。然而，有越来越多的证据表明某些原核生物种群具有地方性。微生物生态学中的许多紧迫问题需要同时考虑空间和时间尺度。生长速度可能会根据环境和营养条件的不同而变化几个数量级，物种的形成将取决于生长和扩散。要分析这些因素对微生物群落结构、进化和生态系统功能的综合影响，需要建立定量模型。
微生物中的可变活性
早期的分子研究没有区分活跃和不活跃的微生物，但在特定环境中的很大一部分细胞在任何时候都是不活跃的。几个细菌属形成抗性孢子，但非产孢细菌也可以转变为生长缓慢或休眠的营养形态，以抵抗环境压力。微生物群落的不活跃将影响其生态学的许多方面，包括种群动态和多样性，这使生态学理论的应用变得复杂，而生态学理论通常侧重于活的和活跃的个体。
关于种子库在植物生态学中的作用的现有理论可能是适用的。种子库很重要，因为萌发会导致观察到的植物多样性的时间变化。休眠种子在植物群落演替中起着重要作用，但种子库的多样性(潜在多样性)和已建立植被的多样性(已实现多样性)往往相差很大。不活跃的微生物细胞和种子对生态系统过程没有直接贡献，但对群落对扰动的恢复能力很重要，当环境条件发生变化时，可能会变得重要。因此，纳入不活跃的群落成员需要考虑研究的性质。
竞争理论
竞争理论在植物上得到了特别好的发展和检验。Grime提出的植物三种竞争策略之间的连续体提供了一个概念上的突破，可以为描述微生物种群的竞争策略提供一个有用的起点。
Grime的竞争策略（CSR）包含三个概念：competitor–stress tolerator–ruderal。
competitor适应于快速的资源利用和长期的场地占用；
stress tolerator适应于在低资源环境中持续存在；
ruderal通过快速生长和繁殖来适应高度干扰的场地。
C和R可能与产酶微生物有关(例如，生长在释放到根际的容易使用的有机基质上的假单胞菌)，具有较高的最大比生长率，当基质在高浓度间歇性出现时(例如动物排泄物、根系沉积或树叶凋落物)，持久性和快速定殖。
S可能与低生长率和高底物亲和力的原生生物(如纤维素分解细菌)有关，确保在低底物流量时存活。这些类比是有用的，批量和连续培养的实验研究已经探索了根据生长参数控制竞争和其他微生物相互作用的机制，但由于土壤或沉积物等环境中生命的复杂性，这些关系经常破裂。这些机制包括许多微生物对微环境变化的显著生理灵活性和它们的遗传灵活性(如通过水平基因转移)。
在植物和动物种群的Monod生长动力学和Logistic生长之间进行了更直接的类比，用内在增长率(r)和承载力(K)来描述。基于r和K的选择概念已经被用来描述不同底物供应条件下的细菌生长。另一个例子是在流行病学中使用捕食者-猎物模型，该模型预测捕食者和猎物丰度的周期性变化。这些模型构成了理解传染病传播的数学方法的基础，在这些模型中，传染病病原体被视为捕食者，宿主被视为猎物，但对其进行了修改，例如描述了宿主和病原体的不同暴露和行为。
行为
通常认为行为是一种认知过程，因此不适用于微生物。然而，这是一个理论和实验微生物生态学紧密相连的领域，因为细胞过程中对外界信号的响应可以被认为是“行为”，包括那些由环境刺激引发的变化，如趋化性、孢子萌发和群体感应。基因组学揭示了即使是最简单的生物体中也有大量的调控系统，突显了它们同时处理许多信号以优化性能的能力。行为生态学家使用的工具，如博弈论、动态规划和最优化理论，可以用来提高我们对微生物行为和对资源或温度变化的反应的理解。通过使用微生物研究社会性的进化，强调了行为理论的广泛适用性。
决定微生物特征的因素，如细胞分裂的时机或将资源分配给其他生命形式，如孢子或其他存留状态，可以使用生活史理论(life-history theory)进行研究，该理论传统上处理生长、分化和繁殖之间的权衡。此外，现有的理论预测了生物体如何结合不同的生活史特征，如性行为和异性行为，以及竞争适应性的不同组成部分的组合(例如，增长率、饥饿生存或从低资源条件向高资源条件的转变)，以形成生活史“策略”。
类似地，趋化性(对较高浓度资源的感知和移动)可以被仔细检查，以确定使用较高浓度的劣质资源或较低浓度的优先资源的最佳觅食模型(optimal foraging models)。微生物趋化性的分子机制已为人们所熟知，但一个理论框架无疑会提高对其在生态学背景下的理解。一个例子是最优觅食理论在模拟噬菌体利用细菌宿主中的应用。
生态博弈论最近的应用用来对两个或更多生物相互作用的情况进行建模。在任何一个群体成员合作的系统中，都存在叛逃的可能性，这可能导致多种行为策略共存。利用博弈论模型，可以很容易地在微生物群体中探索表现出不同策略的个体的共存，这些模型是为多细胞有机体中的类似现象而产生的。
方框3|具有应用生态学理论潜力的领域
·种群生态学，包括流行病学。
·微生物与植物、动物和其他微生物的相互作用。例如，预测微生物对植物分布的影响是必不可少的，但目前的方法，如气候包络（climate envelopes），忽略了对微生物的影响。
·群落生态和群落构建。一个核心问题是，为什么如此多的物种可以共存，而不同的生态位显然如此之少。对于微生物群落来说，这个问题可能更容易解决，因为微生物群落的世代时间可以更短，空间规模不会造成太大的问题，多样性可以与动植物的多样性相媲美。
·生物多样性--功能。生态系统对微生物的依赖意味着微生物多样性下降的影响将对这些系统的功能产生重要影响。通过定义物种丰富度和测量生态系统功能来研究人工微生物群落已经进行了尝试，但微生物生态学家对生物多样性功能分析的贡献目前还处于初级阶段。
·宏观生态学。模式的识别与微生物生态学特别相关，因为往往很难识别单个物种或它们的功能。气候变化对物种分布的影响是另一个极具潜力的宏观生态学领域。
·生物地球化学循环。生物地球化学循环过程模型传统上将微生物群落视为一个黑匣子，忽略了生物量和多样性。在微生物多样性和生态系统过程之间建立定量联系是至关重要的，需要从控制多样性的机制可以运作的微米级别，到考虑重要影响的景观和全球级别。
结论
微生物学家提出的问题本质上是定量的，理论上的进步需要与其他学科合作，包括生态学。
微生物生态据说是由技术驱动的，但也受到技术的限制。然而我们认为，微生物生态学的进展受到缺乏概念和理论方法的限制。
这限制了由过多的可用技术产生的数据的合成和集成，阻止了超越我们经验的新想法的引入，阻止了对基本问题、新方法和关键技术的识别和关注，并限制了我们的预测能力。这对微生物学的基础科学及其实际应用具有重要意义。如果研究不以理论为指导和驱动，新技术将越来越多地将我们引向盲目、非一般化的和昂贵的歧路。
从业者和政策制定者必须对微生物群落和过程做出决策，但在缺乏理论框架的情况下，许多决策依赖于经验主义和直觉的结合。这可以带来成功，但解决方案往往是片面的和情景相关的，经验和直觉决策的失败可能会令人困惑和违反直觉。对失败的恐惧会促进保守的决策，导致过度使用资源(例如，环境工程师使用太多的权力，医务人员开过多的处方)。此外，经验问题的解决不可避免地受到收益递减规律的制约：每项研究带来的增量一年比一年小。
在许多情况下，我们也许能够借鉴和改编已经为动植物发展起来的生态学理论。相反，现有的生态学理论必须得到检验，新的理论必须在微生物系统中产生。事实上，微生物实验系统提供的更大的控制和操纵有助于对生态学理论进行更严格和彻底的测试。在其他领域，可能需要新的理论和概念方法来处理微生物的更小尺寸、更快生长、更大的分散性和无性。然而，可以肯定的是，微生物在自然生态系统中的中心和全球重要性需要接受、发展和应用生态学理论。
