医学生：生理生化 必有一挂
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生化小课
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蛋白质基序是蛋白质结构分类的基础
超过150000个结构现在被存档在蛋白质数据库（PDB）中。这些数据中包含了大量关于蛋白质结构原理、蛋白质功能和蛋白质进化的信息。其他数据库对这些信息进行了整理，使其更易于访问。在蛋白质结构分类数据库或 SCOP2 (http://scop2.mrc-lmb.cam.ac.uk) 中，PDB中的所有蛋白质信息都可以在四个不同类别中搜索：(1) 蛋白质关系， (2) 结构类别，(3) 蛋白质类型，以及 (4) 进化事件。图 4-21展示了从SCOP2中提取的蛋白质基序的例子，以说明在每个类别内搜索的潜力。该图还介绍了另一种表示蛋白质二级结构元素和二级结构片段之间关系的方法——拓扑图。
折叠模式的数量不是无限的。在PDB中存档的成千上万种不同的蛋白质结构中，只有大约1,400种不同的折叠或基序被SCOP2数据库分类。鉴于结构生物学多年来的进步，现在很少发现新的基序。许多重复结构域或基序结构的例子都是可用的，这些表明蛋白质三级结构比氨基酸序列更可靠地保守。因此，蛋白质结构的比较可以提供许多关于进化的信息。在一级结构和/或三级结构和功能上具有显著相似性的蛋白质被称为同一蛋白质家族。PDB中的蛋白质结构属于大约4000个不同的蛋白质家族。在一个蛋白质家族中，强烈的进化关系通常是显而易见的。例如，珠蛋白家族有许多不同的蛋白质，其结构和序列与肌红蛋白相似(如图4-30和4-31以及第5章所示的例子中所示)。两个或两个以上的家族在氨基酸序列上几乎没有相似性，但使用相同的主要结构基序并且具有功能相似性，这些家族被归类为超家族。超家族中家族之间的进化关系被认为是可能的，尽管时间和功能的差异——也就是不同的适应压力——可能已经消除了许多可以说明问题的序列关系。
一个蛋白质家族可能广泛存在于细胞生命的所有三个领域——细菌、古菌和真核生物——这表明其起源于古代。许多参与中间代谢以及核酸和蛋白质代谢的蛋白质都属于这一类。其他家族可能仅存在于一小群生物中，表明该结构是最近才出现的。通过使用SCOP2等数据库中的结构分类来追踪结构基序的自然历史，为追踪进化关系的序列分析提供了强有力的补充。SCOP2数据库是手动整理的，目的是根据保守的结构特征将蛋白质置于正确的进化框架中。
结构基序在定义蛋白质家族和超家族中变得尤其重要。改进的蛋白质分类和比较系统不可避免地会阐明新的功能关系。鉴于蛋白质在生命系统中的核心作用，这些结构比较可以帮助阐明生物化学的各个方面，从单个蛋白质的进化到完整代谢途径的进化历史。
Principles of Biochemistry
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