从简单的二聚体到大的复合物
许多蛋白质具有多个多肽亚基（从两个到数百个）。多肽链的结合可以发挥多种功能。许多多亚基蛋白具有调节作用；小分子的结合可能会影响亚基之间的相互作用，导致蛋白质活性的巨大变化，以响应底物或调节分子浓度的微小变化。在其他情况下，单独的亚基承担单独但相关的功能，例如催化和调节。一些关联，例如在本章前面讨论的纤维蛋白和病毒外壳蛋白中看到的关联，主要发挥结构作用。一些非常大的蛋白质组装体是复杂的多步骤反应的场所。例如，每个核糖体（即蛋白质合成位点）都包含数十个蛋白质亚基以及 RNA 分子。
多亚基蛋白质也可称为寡聚体或多聚体。如果寡聚体具有不同的亚基，则蛋白质的整体结构可能是不对称的并且相当复杂。然而，许多寡聚物具有相同的亚基或不同亚基的重复基团，通常呈对称排列。如第3章所述，此类寡聚蛋白中的重复结构单元，无论是单个亚基还是一组亚基，都称为原聚体。
第一个确定其三维结构的寡聚蛋白是血红蛋白（Mr64,500），它包含四个多肽链和四个血红素辅基，其中铁原子处于亚铁（Fe2 ）状态。蛋白质部分即珠蛋白，由两条α链（每条141个残基）和两条β链（每条146个残基）组成。请注意，在这种情况下，α和β不是指二级结构。希腊字母α和β(以及γ、δ和其他)经常被用来区分多亚基蛋白质中的两种不同的亚基，而不管亚基中占主导地位的是哪种二级结构，这可能会让初学者感到困惑。由于血红蛋白的大小是肌红蛋白的四倍，因此需要更多的时间和精力才能通过X射线分析来解析其三维结构，最终由Max Perutz、John Kendrew 和他们的同事于1959年实现。血红蛋白的亚基是 成对对称排列（图4-22），每对具有一个α亚基和一个β亚基。因此，血红蛋白可以被描述为αβ原聚体的四聚体或二聚体。第5章广泛讨论了这些不同亚基在血红蛋白功能中发挥的作用。
蛋白质三级和四级结构
SUMMARY 4.3 Protein Tertiary andQuaternary Structures
> 三级结构是多肽链的完整三维结构。许多蛋白质根据三级结构可分为四类：纤维蛋白、球状蛋白、膜蛋白或无序蛋白。
> 不溶性纤维蛋白，如构成角蛋白、胶原蛋白和丝的纤维蛋白，具有简单的二级结构重复元件。在一些纤维蛋白中，单个多肽链相互作用形成复杂的四级结构，如卷曲线圈，以提高强度和灵活性。
> 球状蛋白具有更为复杂的三级结构，通常在同一多肽链中包含几种类型的二级结构，并在细胞中发挥许多不同的功能作用。
> 通过x射线衍射方法确定的第一个球状蛋白结构是O2结合蛋白肌红蛋白的结构。肌红蛋白结构首次揭示了蛋白质结构和功能之间的联系。
> 球状蛋白的复杂结构可以通过检查折叠模式（称为基序或折叠）来分析。数千种已知的蛋白质结构通常是由仅几百个基序组成的。结构域是多肽链中可以稳定且独立折叠的区域。
> 一些蛋白质或蛋白质片段本质上是无序的，缺乏可定义的三维结构。这些蛋白质通常具有独特的氨基酸组成，从而具有更灵活的结构，这对其生物功能至关重要。
> 基于结构相似性，蛋白质可以分为家族和超家族，这对蛋白质的功能和进化提供了信息。
> 四级结构是由多亚基(多聚体)蛋白质或大型超分子组合的亚基之间的相互作用产生的。一些多聚体蛋白质由重复的亚基组成，称为原聚体。
Principles of Biochemistry
本栏目信息及图片均来源于Lehninger Principles of Biochemistry 第八版，其中文字信息为英文原版的小编翻译/整理版，仅供学习交流使用，欢迎在留言区或私信听课君提供宝贵意见，如有侵权请联系删除。
Chapter Review部分未纳入翻译整理范围，如有需要建议参考原版图书该部分内容学习。
